Daphniidae(Straus, 1820)

Family

Ceriodaphnia(Dana, 1853)

Genus

C. quadrangula(O.F. Müller, 1785)

Species

۲-۵- مروری بر مطالعات انجام­گرفته
۲-۵-۱- اهمیت آنتن­منشعب­ها
زئوپلانکتون های آب شیرین به طور اصلی مرکب از پروتوزوآها، روتیفر ها، آنتن منشعب ها و پاروپایان هستند. آنتن منشعب­ها از لحاظ بیوماس، گروه غالب را تشکیل می دهند. آنتن منشعب ها به لحاظ اندازه کوچک و زمان تولید کوتاه، به سرعت به تغییرات در تراکم غذای جلبکی]۸۵،­۸۳[ پاسخ نشان می دهند. چرخه­زندگی آنتن­منشعب­ها خصوصیاتی دارد (پارتنوژنزیز، بلوغ و تولیدمثل زودهنگام) که به آن­ها اجازه می­دهد بهتراز شرایط مطلوب محیط استفاده­کنند به علاوه تضمین می­ کنند که یک جمعیت کوچک می ­تواند دوباره از توده در حال مرگ ومیر بدست بیاد ]۸۴[.
کلادوسرها از اعضاء بسیار مهم زئوپلانکتونی هستند، که معمولاً به محیط­های آب­شیرین با مقادیر شوری کمتر از ۱ گرم بر لیتر محدود­شده ­اند. سخت­پوست آب­شیرین، C. dubia می ­تواند در آزمایشات استاندارد کوتاه­مدت جهت تخمین سمیت حاد یا مزمن مواد شیمیایی فاضلاب و سیستم­های دریافت آب­شیرین استفاده­شود. برخی کلادوسرها می­توانند در گستره وسیعی از pH قرار­گیرند اما تنوع به­ طور معنی­داری در pH پایین کاهش می­یابد. pH پایین باعث کاهش جذب سدیم و بالا رفتن انتشار یون می­ شود بنابراین سبب استرس فیزیولوژیکی و افزایش تقاضای انرژی می­گردد ]۶۴[.

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

کومار در سال ۲۰۰۲ گزارش داد که گونه C. quadrangula در پرورش لارو کپور ماهیان استفاده می شود و در نهایت این گونه را موجودی مناسب جهت تغذیه لارو ماهی معرفی کرد]۷۲[. آدیمو و همکاران (۱۹۹۴) پتانسیل تولید انبوه آنتن منشعب دیگری بنام Moina dubia و کاربرد آن را به عنوان اولین غذا برای پرورش نوزادگربه ماهی آفریقایی بررسی کردند. آن ها رشد و میزان بقای بهتری را برای نوزادان پرورش یافته با M. dubia نسبت به ناپلیوس Artemia و جیره خشک تجاری مشاهده کردند]۷[. گونه­ های جنس Moina از زئوپلانکتون­های آب شیرین هستند که یکی از مهمترین غذاهای زنده در پرورش لارو ماهیان پرورشی و تزئینی محسوب­می­شوند. استفاده از گونه­ های جنس Moina به­عنوان غذای زنده در پرورش لارو ماهیان کپور معمولی ]۵۹[، لارو بچه­ماهی انگشت­قد کپور سرگنده، لارو خامه­ماهی توام با غذای کنسانتره انجام­شده­است. جنس Moina به­عنوان غذا برای استفاده لارو ­ها دارای اهمیت است، مثل pacu (Piaractus mesopotamicus) و tambaqui (Colossoma macropomum)، که به صورت عمومی در آبزی­پروری برزیل استفاده­می­شوند ]۱۰۰[. از سوی دیگر، گونه­ های این جنس جایگزین مناسبی برای آرتمیا در پرورش میگوی بزرگ آب شیرین و ماهیان آکواریومی محسوب­می­شوند. همچنین از M. macrocopa به­عنوان جایگزین Artemia salina در تغذیه لارو باس دریایی استفاده­کردند و به این نتیجه رسیدند که می­توان در هچری­های لارو باس دریایی، M. macrocopa را جایگزین مناسبی برای A. salina در­نظر­گرفت]۵۹[.
آنتن­منشعب­ها به­ صورت معمول در ارزیابی زیستی سمیت محیط­های آبی به­ دلیل تولیدمثل سریع وحساسیت به محیط شیمیایی خود مورد استفاده­قرارمی­گیرند. به­ دلیل اینکه آنتن­منشعب­ها نقش اساسی را در شبکه ­های غذایی آبی به­عنوان واسط بین تولیدکنندگان اولیه و ماهی­ها بازی می­ کند، تغییرات چرخه زندگی در دافنی­ها می ­تواند باعث ایجاد پاسخ­هایی در سطح جمعیت یا اکوسیستم شود ]۳۵[.
۲-۶- نور و مفاهیم آن
تعاریف گوناگونی از نور توسط دانشمندان بیان گردیده است. اسحاق نیوتون^[۲۱] در کتاب خود شرحی بر نورشناسی^[۲۲] تعریف خود را در ارتباط با نور این گونه بیان می دارد: پرتوهای نور ذرات کوچکی هستند که از یک جسم نورانی نشر می شوند. کریستین هایگن^[۲۳] در توضیح نور چنین ذکر کرد که حرکت نور به صورت موجی است و از چشمه به تمام جهات پخش می شود. بیشتر به­خاطر نبوغ جیمز کلرک مکسول^[۲۴] است که ما امروزه می­دانیم نور نوعی انرژی الکترومغناطیسی است که معمولاً به عنوان امواج الکترومغناطیسی توصیف می­ شود و طیف کامل آن شامل امواج رادیویی، تابش فرو قرمز، طیف مرئی از قرمز تا بنفش، تابش فرابنفش، پرتوهای ایکس و پرتوهای گاما می باشد. علاوه­بر آن طبق نظریه کوانتومی نور، که در دو دهه اول قرن بیستم به­وسیله پلانک، اینشتین و بور برای اولین­بار پیشنهاد شد، نور انرژی الکترومغناطیسی کوانتیده است بدین معنی که جذب و نشر انرژی میدان الکترومغناطیسی به صورت مقدارهای گسسته ای به نام فوتون انجام می گیرد]۲[، به­ طور کلی نور صورتی از انرژی است که چه آن را موج بدانیم یا ذره با سرعت بسیار زیاد از چشمه خود گسیل شده و در اطراف منتشر می­ شود. نور می ­تواند از فضای خالی از ماده (خلاء) و نیز از بعضی مواد مانند هوا و آب و شیشه که آن­ها را محیط شفاف می­نامند بگذرد. نور در اثر برخورد با ماده و یا تغییر محیط انتشار، اثرها و رفتارهایی را بروز می­دهد. اثرهای نور بر ماده زیاد است]۴[.
چشم انسان فقط به محدوده کوچکی از طیف الکترومغناطیس، بین طول موج­های تشعشعی ۴۰۰ نانومترتا ۷۰۰ نانومتر حساس می­باشد. در این محدوده طول موج­های مختلف به­ صورت رنگ­های مختلف برای مشاهده­کننده ظهور­پیدا­می­ کند. نور مستقیم خورشید که متشکل از رنگ­های بنفش، آبی، سبز متمایل به آبی، سبز، سبز متمایل به زرد، زرد، نارنجی و قرمز می­باشد، به­ صورت سفید ظهور­پیدامی­کند. طبیعت ترکیب نور سفید را می­توان به­آسانی توسط عبور پرتوئی از نور خورشید از داخل یک منشور نشان­داد. طیف حاصله پس از انکسار از داخل منشور، نشان­می­دهد تشعشعی که طول موج بلندتری (قسمت قرمز طیف با انرژی کمتر) دارد در مقایسه با طول موج کوتاه­تر تشعشع (قسمت بنفش با انرژی بیشتر) کمتر انکسار پیدا می­ کند]۳[.
۲-۶-۱- مطالعات در ارتباط با اثرات نور
مطالعات بسیاری در ارتباط با اثر دما، شوری، تغذیه و غیره بر آبزیان در ارتباط با جنبه های مختلف زیست شناسی آن­ها صورت­ گرفته و نتایج مختلف و قابل توجهی به­دست آمده­است. در بسیاری موارد نور یکی از فاکتورهای مهم در تولید مثل آبزیان از جمله غذاهای زنده تشخیص داده شده است ]۱۰۷[. بر اساس گزارش بوییکما^[۲۵] در سال ۱۹۷۳ ، نور مداوم ظرفیت تولید مثلی را در دافنیD. pulex کاهش داد]۳۳[. از سوی دیگر سگال^[۲۶]در سال ۱۹۷۰ بیان داشت که نور با تغییر در مسیرهای نوری عصبی-ترشحی^[۲۷] بر فعالیت های تولید مثلی تاثیر گذار است]۱۰۷[. همچنین، امری و ایکدا^[۲۸] در سال ۱۹۸۴ نشان دادند که نقش فعالیت های ترشحی و هورمونی بر جفتگیری، رسیدگی و رها کردن تخم های مولدین،تخم گشایی، پوست اندازی و مرگ و میر در پاروپایان نیز متاثر ازنور می­باشد]۸۹[.
نقش نور در رفتار تجمعی آنتن منشعب D. pulex توسط جنسن^[۲۹] و همکاران در سال ۱۹۹۹ بررسی شد. آن­ها گزارش­دادند که این گونه در مقابل نور غیر یکنواخت تجمع نموده در حالیکه از نور پیوسته و یکنواخت اجتناب می­نماید حتی اگر شرایط تغذیه­ای مناسب باشد. این موارد نشان دهنده این است که نور فاکتوری مهم در رفتار اجتماعی آنتن منشعب­ها می باشد]۶۰[. پاسخ تاکتیک نوری در D. magna زمانی­که تحت رژیم نوری که طلوع و غروب خورشید را شبیه­سازی می­کرد قرارگرفت، به میزان زیادی افزایش­یافت. تغییرات در شدت و رنگ دوره­ های شفقی که محرک اولیه برای مهاجرت­های عمودی بسیاری از فرم­های پلانکتونی­است، در این گونه دیده­شد، که ممکن است در جانوران دیگر نیز حائز اهمیت باشد]۴۵[. دوره­نوری به احتمال زیاد یک فاکتور کلیدی است که الگوی فصلی تغییرات مشاهده شده در بسیاری از جمعیت­های زئوپلانکتونی را شرح می­دهد. الکسیو و لامپرت^[۳۰] در سال (۲۰۰۱) نشان دادند که نور و دسترسی به غذا دو نقطه اوج تولید مثل جنسی در کلونی D. pulicaria ، یک نقطه اوج در ژون و دیگری در نوابر را نتیجه می­ دهند]۱۰[.
اکولوژیست های محیط آبی، داده های آزمایشگاهی در ارتباط با رشد، تولید مثل و تکامل که در تاریکی مداوم، نوردهی مداوم، نور و تاریکی متناوب، و یا در سیکل های نوری نامعین بدست آمده گزارش­کرده اند. نتایج استارک­ویتر^[۳۱] (۱۹۷۳) نشان­می­دهد که در نژاد های معین کلادوسرها وجود یا عدم وجود نور ممکن است روی دینامیک جمعیت، تولید مثل و تکامل آن­ها تاثیر­گذارد]۱۱۳[. آثار نور بر دوره­ های پوست­اندازی سخت­پوستان سال­های زیادی است که شناخته­شده و به تفصیل بیان­گردیده است. دوره پوست­اندازی می ­تواند بوسیله انتخاب رژیم نوری مناسب بازداشته و یا تسریع گردد]۹[. آزمایش با بهره گرفتن از پاروپایان نشان­داد که این آثار نتیجه کنش متقابل گروهی از هورمون های محرک و بازدارنده رشد و پوست­اندازی هستند. تکامل ناپلیوس و کوپه پودیت در گونه های جنس Cyclops شدیداً متاثر از سیکل نوری است. آهسته ترین تکامل ناپلیوس در نوردهی مداوم، و توسعه سریع در سیکل­های نوری کمتر، گزارش­شده­است ]۱۱۳[، اما تکامل سریع­تر Acartia sinjiensis در دوره­ های نوردهی طولانی­تر میسر می­ شود.
آهنگ تقریبی چرای ریز­جلبک­ها به­وسیله کشت آزمایشگاهی C. quadrangula تحت نوردهی مداوم توسط ثبت کلروفیل نشان­دار در جریان خروجی کشت مطالعه­شد. جلبک سبز C. vulgaris در این مطالعه به­عنوان غذا مورد استفاده­قرار­گرفت. نتایج بدست­آمده نشان­داد جانورانی که ابتداً تحت رژیم نوری ۱۲ ساعت روشنایی:۱۲ ساعت تاریکی بودند و سپس به روشنایی دائمی انتقال­یافتند دو بیشینه را در آهنگ تقریبی چرا با دوره­ های ۷/۰ و ۱/۱ ساعت نشان­دادند. جانورانی که در ابتدا تحت روشنایی دائمی رشد­یافتند هیچ آهنگ تقریبی را از خود نشان­ندادند.]۶۹[.
در مناطق معتدل احتمالاً نور و دما مهمترین عوامل محرک فعال­سازی تخم­های نهان­زی زئوپلانکتون­ها هستند. همچنین بسیاری مطالعات آزمایشگاهی نیاز به نور یا دمای بالا را در تفریخ تخم های نهان­زی زئوپلانکتون ها نشان­داده­اند]۱۰۹،­۱۱۱[. در آزمایشی که توسط روجاس^[۳۲] در سال ۲۰۰۱ انجام­شد اثر دوره­نوری و شدت نوری بر میزان تفریخ تخم­های نهان­زی M. micrura بررسی­شد. این تلاش جهت تعیین تکنیک­های بهینه تفریخ برای استفاده از نوزاد­ان M. micrura برای تغذیه لارو ماهی انجام­گرفت. بر طبق این تحقیق میزان بهینه دوره­نوری، ۸ یا تعداد ساعات بیشتر روشنایی بود]۱۰۰[. استروس^[۳۳] (۱۹۷۱) دوره­ های متفاوت نوردهی را در مراحل مختلف تفریخ استفاده­کرد. او ذکر­کرد که بهترین نتایج با یک دوره­نوری ۱۶ ساعته آغازین، که به­وسیله یک دوره­تاریکی ادامه­یابد (۷۲% از تفریخ)، یا با دو دوره ۲ ساعته یکی در آغاز و دیگری از چهاردهمین تا شانزدهمین ساعت آزمایش (۳/۶۳%) رخ­می­دهد]۱۲۲٫[
دیویسون^[۳۴] در سال ۱۹۶۹ اظها­رداشت که تخم­های نهان­زی D. pulex به شدت نور ۴۱۸ لوکس برای گرفتن پاسخ ۱۰۰% جهت تفریخ نیازمندند، که علت آن حفاظت شدیدی است که پوسته برای جنین تامین می­ کند ]۲۴[. در مطالعه­ ای که توسط روجاس (۲۰۰۱) بر روی تفریخ تخم­های نهان­زی M. micrura انجام­شد، نشان­داده­شد که تفریخ به­شدت متاثر از دوره­نوری و شدت نور می­باشد. برطبق نتایج به­دست­آمده دوره­نوری و شدت نوری حداقل ۸ ساعت و ۸۵۰ لوکس برای این گونه مورد نیاز است ]۱۰۰[.
شواهد بر این نکته اشاره می­ کنند که تخم­های نرمال و تخم­های نهان­زی در بی­مهرگان متنوع (یعنی سخت­پوستان، حشرات، روتیفرها) میتوانند هم دریافت نور^[۳۵] ]۵۶،­۴۷[ و هم دریافت شیمیایی^[۳۶] ]۷۵،­۴۸[ داشته باشند. برای مثال تخم­های حشره Bemisia argentifolli تحت رژیم نوری D10:L14 با شدت نور بالا مقادیر تفریخ بالاتری را نسبت به تخم­های تیمارشده با رژیم نوری D14:L10 با شدت نور کم از خود نشان دادند. در تخم­های نهان­زی روتیفر (Brachionis plicatilis)، زمان تفریخ و هم­زمانی تفریخ بوسیله شرایط محیطی تحت تاثیر قرار­گرفت (دوره نوری، دما، شوری) ]۴۷[.
علاوه­بر­این، نتایج هاگیوارا^[۳۷] و همکاران در سال ۱۹۹۵ بر این اشاره می­ کند که تفریخ تخم­های نهان­زی روتیفر بوسیله شدت نور و ترکیب طیفی نور تاثیر­پذیرفته و، مهمتر این­که تفریخ می ­تواند در تاریکی با اضافه کردن پروستوگلاندین­ها E1, E2 و F2 القاء گردد. این نویسندگان این­گونه نتیجه­گرفتند که تولید پراکسید در آب دریا بوسیله نور ایجاد می­گردد و اکسیداسیون اسیدچرب در پروستوگلاندین­ها درون جنین مکانیزم راه ­اندازی تخم­های نهان­زی برای تفریخ است ]۴۸[. اطلاعات در مورد نور و تاثیرات آن به­ ویژه برای القاء گونه ­هایی که تخم نهان­زی تولید می­ کنند مهم است. مطالعات انجام­شده بر روی Acartia tonsa تحت تاثیر رژیم­های نوری مختلف نشان­داد در بیشتر تانک­ها تولید تخم نسبتاً بالا بود و ماکزیمم تولید تخم را ۴۴ تا ۵۰ تخم به ازای هر فرد ماده در روز در دمای بین ۱۸ و ۲۵ درجه سانتی گراد گزارش­داده­اند]۹۱[. در مطالعه­ ای مشابه بر روی A. sinjiensis تولید روزانه تخم برای مدت ۸ روز متوالی تحت رژیم­های نوری مختلف برای ارزیابی پتانسیل نوسان تولید تخم در طول زمان پایش شد. نتایج نشان­داد که دوره نوری به طور معنی­داری روی تولید تخم A. sinjiensis اثر می­ گذارد. بالاترین تولید روزانه معنی­دار تخم مربوط به تیمار دوره­نوری با فاز نوری ۱۸ ساعت یا طولانی­تر بود]۱۷[. داده ­های آزمایش ۴۸ ساعت تفریخ موفق نشان­داد­که دوره نوری همچنین به صورت معنی­داری بر­روی فرایند تفریخ A. sinjiensis تاثیر می­ گذارد. میزان تفریخ به­ طور یکنواختی با افزایش زمان نورافشانی افزایش می­یابد هرچند تفاوت معنی­داری بین بالاترین مقادیر تفریخ در D0:L24 و D6:L18 یافت­نشد]۱۷[.
در کلادوسرها تولید تخم نهان­زی راهی است که بقاء در شرایط دشوار را تضمین می­ کند. از جمله فاکتورهای تاثیرگذار در این فرایند دوره­نوری است. در بسیاری از کلادوسرها از جمله D. pulex، Daphnia middendorffiiana ، ­D. magna عامل محرک تولید تخم نهان­زی در جمعیت تغییر در دوره­ های نوری است. در D. magna تحت رژیم­های نوری D16:L8 زاده­های نر تولید شدند ]۱۳۴[. در بسیاری از مطالعات در ارتباط با کلادوسرها کاهش دوره نوری و سطوح پایین غذایی رابطه مستقیمی با تولید نر در جمعیت دارد]۱۳۴،­۱۲،­۵۳،­۷۰[. در گونه­ های مختلف طول دوره­نوری اثرات متفاوتی را بر جنسیت، تولید تخم نهان­زی و چرخه تولیدمثلی ارگانیزم­ها می­ گذارد ]۱۲۳،­۱۲۱[.
کرپلااینن^[۳۸] در سال ۱۹۸۶ شواهد روشنی را از اختلاف بین گونه ­ای در ژن­های کنترل کننده پارامترهای چرخه زندگی D. magna آشکار می­سازد و داده ­ها نشان می­ دهند که بیان فنوتیپ یک ویژگی خاص، تابع پیچیده­ای از شرایط محیطی است. نتایج نشان­می­ دهند دوره نوری در تعیین بقاء کلون­ها و رفتار تولیدمثلی D. magna بسیار مهم است ]۷۰[. در منطقه تیوارمین^[۳۹] در فنلاند جنوبی، جمعیت­های کلادوسرها باید جنس نر و تخم­های نهان­زی را برای بقاء در موقعی که استخرها یخ می­بندند تولید کنند. بنابراین، غیرمنتظره نیست که دوره­نوری یک اثر مهم روی رفتار تولیدمثلی آن­ها دارد. از آنجایی که طول روزها در یک جریان منظم با گردش فصول کمتر می­گردد، دوره نوری یک شاخص بهینه برای نزدیک شدن زمستان است. به­هر­حال در این مطالعه نیاز به دوره نوری برای افزایش تولید جنس نرحائز اهمیت است ]۷۰[.
باروری کشت کوپه­پود بوسیله محدوده­ای از فاکتور­ها، شامل جیره غذایی، تراکم موجود و شرایط محیطی کشت، مثل دوره­نوری، دما و شوری تاثیر می­پذیرد]۶۶،­۹۹،­۷۱،­۲۰،­۷۷[. دوره نوری یکی از با اهمیت­ترین فاکتورهای نشانه­ های محیطی برای بررسی چگونگی کیفیت فصل در طبیعت است ]۴۹٫[ در ضمن دوره­نوری یک پارامتر محیطی است که می ­تواند با کمترین هزینه در هچری­های آبزی­پروری دستکاری گردد]۲۲[.
نتایج تعدادی از مطالعات قبلی بر این­ مورد اشاره­کرده ­اند که رژیم نوری می ­تواند به صورت مشخص روی نرخ روزانه تولید تخم در کوپه­پودها تاثیر بگذارد ]۹۰[. در مطالعه­ ای ماده­های A. tonsa که از ساحل مصب آتلانتیک میانی جمع­آوری شدند مقادیر ساعت به ساعت تولید تخم را در خلال شب نشان­دادند. میانگین تولید تخم در شب، ۸/۲ بار بزرگتر از آن در خلال روز بود]۱۱۴[. به طور مشابه پک و هولست^[۴۰] در سال ۲۰۰۶، در مطالعه بر روی A. tonsa زمانی که در معرض دوره­ های نوری بیش­تر و مساوی ۱۲ ساعت بودند مقادیر ساعت به ساعت تولید تخم در خلال تاریکی که بیش از دوبرابر آن در خلال دوره­ های نوری بود را مشاهده کردند. در حقیقت یک یافته جدید در تحقیق آن­ها این بود که نرخ تولید تخم در خلال تاریکی نسبت به آن در روشنایی (D/L) با افزایش مدت دوره­نوری افزایش می­یابد. ۴۸ ساعت تفریخ موفق به­ طور مشخصی در بالغین آزمایش­شده با کاهش دوره­نوری کاهش­یافت به­ طوری که نصف و سه چهارم از تخم­های تولید­شده در دوره­ های نوری ۱۲ و۸ ساعت در ۴۸ ساعت تفریخ نشد ]۹۰[.
در آزمایش اثر دوره­نوری بر طول مدت زندگی، به طور­معنی داری طول­زندگی کوتاه­تر در بالغین تحت نور دائمی نسبت به سایر دوره­ های نوری تست­شده، بدست­آمد. این­چنین که نتایج نشان­می­ دهند، A. sinjiensis تحت نوردهی دائمی بعد از چند روز شروع به کاهش تولید تخم روزانه می­ کند. مثل­اینکه نور دائمی A. sinjiensis را برای حدود ۲۴ ساعت فعال نگاه­می­دارد، ازاین­رومقادیر بالای سوخت و ساز برای نگه­داری موردنیاز­می­ شود، که می ­تواند امیدبه زندگی کوتاهتری را نتیجه­دهد]۱۷[.
کلادوسرها اغلب در بدنه­های آبی با تغییرات کوتاه­مدت غیر قابل پیش ­بینی شرایط محیطی زندگی می­ کنند. از آن­جایی که تخم نهان­زی در مقابل شرایط ناسازگار مقاوم است، بقاء و پراکنش کلون­ها وابسته به تکامل آن­ها پیش از شروع دوره­ های نامساعد در ماده­های پارتنوژنتیک است. برای بیش­ترین اندازه کلونی و متعاقب آن هماوری جنسی در چنین محیطی، کلادوسرها نیاز به درجه­ای از انعطاف­پذیری در پاسخ به تحریک القاء تخم نهان­زی دارد ]۱۹[.
حداقل سه نشانه خارجی وجود دارد، دوره نوری، دما و شرایط کشت که هرکدام از این­ها می ­تواند تولید نر و دوجنسی را در کلادوسرها زمانی که تغییرات ناگهانی از حد آستانه تجاوز می­ کنند القاء کند. ممکن است یک دوره نوری یا دمای ویژه باعث القاء تولید جنس نر و دوجنسیتی نگردد. پس سومین فاکتور القاء نر، شرایط کشت]۱۲[، به احتمال قوی تاثیراتی روی تغییر الگوهای تولیدمثل دارد. مطالعه کاروالهو و هاگز^[۴۱] ­که در سال ۱۹۸۳ صورت­گرفت نتیجه فوق را تایید می­ کند. تحقیقات آن­ها نشان­داد که دوره­نوری در D. magna وابسته به یک حد آستانه تراکم (کمتر از ۲/۰ بر میلی­لیتر، ۱۲ درجه سانتی ­گراد) بود، این وضعیت برای D. pulex نیز مشاهده­شده­است]۱۲۴[. در ۱۹ درجه سانتی ­گراد پارتنوژنزیز مستقل از طول روز ادامه یافت ، که یک جدایش دمایی را از کتنرل نوری در دماهای بالاتر نشان می­دهد]۱۸[.
تغییر مکانیزم­ های تنظیم زمان تولید تخم نهان­زی در جمعیت­های آنتن منشعب ممکن­است به­وسیله قابلیت پیش ­بینی تغییرات محیطی تعیین­گردد. در استخرهای شمالی، یک فصل مطلوب کوتاه رشد به­ صورت بسیار دقیقی فاز پارتنوژنتیک D. middendorffina را تعیین­می­کندو تکامل تخم نهان­زی تنها بوسیله دوره­نوری کنترل می­ شود ]۱۲۰[. در استخرهای کوچک مناطق معتدله دو عامل اصلی از عوامل محیطی روش تولیدمثل را در D. magna تعیین می­ کند: عوامل فصلی (دوره­نوری) و عوامل کوتاه­مدت (قابلیت دسترسی به غذا و تراکم جمعیت). تغییرات فصلی در دوره­نوری عامل قابل اطمینان­تری در بدنه­های آبی خواهد بود که قابلیت پیش ­بینی و تغییر آهسته محیطی را نمایش­می­دهد. جانوران از جمعیت­های مشابه ممکن­است به هر دو سری از فاکتورها پاسخ دهند اگرچه اهمیت نسبی هرکدام در جمعیت­های طبیعی بوسیله شرایط محلی تعیین­شده­است]۱۹[.
۲-۶-۲- مطالعات در ارتباط با تغذیه
زئوپلانکتون­های صافی­خوار، بویژه گونه­ های آنتن­منشعب از جلبک­های میکروسکوپی به لحاظ اندازه مناسب، تحرک و ارزش غذایی آن­ها به­عنوان غذای اصلی خود استفاده می­ کنند. کیفیت غذایی جلبک تابع اندازه سلول، قابلیت هضم دیواره سلولی، سمیت و ترکیبات تشکیل­دهنده آن­ها است ]۴۶[. اعضای جنس Daphnia در تعدادی از مطالعات تغذیه­ای مورد استفاده­قرار­گرفته­اند; عملکرد این آنتن­منشعب­ها به عوامل تغذیه­ای می ­تواند در سایر جمعیت­های زئوپلانکتون آب­شیرین استفاده­شود. به این­ دلیل که دافنی­ها اکثر انرژی جذب­شده (۶۸%) را به تولیدمثل اختصاص­می­ دهند]۹۸[، بنابراین شرایط تغذیه­ای نامناسب می ­تواند دوره رسیدن به بلوغ تولیدمثلی را طولانی ]۲۶،­۱۱۷[، کاهش اندازه بسته­های تخمی^[۴۲] ]۱۱۷[ و توقف تولید تخم شود. برای مثال، دافنی که با جلبک دارای کمبود نیتروژن ]۴۴[ یا فسفر ]۱۱۵[ تغذیه­­ گردد به ذخیره کربن و چربی از پروتئین گرایش می­یابد و به­موجب آن چربی بیشتری را به تخم­ها اختصاص می­دهد.
ساواس و اردوگان^[۴۳] و در سال ۲۰۰۶ اثر غلظت های مختلف Scenedesmus acuminatus (۱۸، ۳۰، ۴۵، ۶۰ و ۱۰^۴ ×۷۵ سلول جلبک در هر میلی لیتر) و دمای آب (۲۰، ۲۵ و ۳۰ درجه سانتی گراد) را روی رشد جمعیت C. quadrangula در دوره نوری ۱۶ ساعت روشنایی: ۸ ساعت تاریکی آزمودند. نتایج بدست آمده نشان داد که اوج تراکم جمعیت و میزان رشد در تراکم ۱۰^۴ × ۴۵ سلول در هر میلی لیتر از این جلبک در دمای ۲۵ درجه سانتی گراد می باشد ]۱۰۵[. در مطالعه تعیین رشد جمعیت بعضی جنس­های آنتن منشعب ها در ارتباط با غلظت­های مختلف غذای جلبکی ( C. vulgaris)، ناندینی و سارما^[۴۴]در سال ۲۰۰۳، بالاترین میزان تراکم جمعیت را ۴/۰ ±۱/۱۷ فرد در میلی لیتر برای C. dubia در غلظت غذای ۰۵/۰ تا ۱۰^۶ × ۶/۱ سلول در هر میلی لیتر گزارش کردند ]۸۵[. همچنین در مطالعه­ ای­که توسط ساواس و اردوگان^[۴۵] در سال ۲۰۰۸ در ارتباط با اثر جلبک C. vulgaris بر عملکرد تولید و رشد در C. quadrangula نتیجه گرفتند که بیشترین میزان تراکم و رشد جمعیت در ۱۰^۶×۶/۱ سلول در هر میلی­لیتر C. vulgaris است ]۳۱[.
از سوی دیگر میزان غذا و جیره مورد استفاده در آنتن­منشعب­ها در القاء تولید افراد نر در جمعیت بسیار موثر است ]۱۲[. اگرچه هوباک و لارسون^[۴۶] و در سال ۱۹۹۰ گزارش­کردند که نوسان در سطوح غذایی در دوره­ های با گرسنگی ملایم زمانی­که گرسنگی شدید نباشد نسبت جنسی را در جمعیت D. magna تغییر­نمی­دهد ]۵۳[. در آزمایشی که در سال ۲۰۰۰ توسط ژانگ و بیر^[۴۷] انجام­شد، نشان­داده­شد که سطوح غذایی پایین (۱۰^۶*۷۵/۳) به تنهایی القاء­کننده قوی برای تولید نر در آنتن­منشعب D.magna نیست. در این تحقیق تحت دوره­نوری D8:L16، نسبت جنسی در گروه ­های کنترل و گروه تیمار با سطوح پایین غذایی تفاوت آماری معنی­داری با گروه ­های مشابه تغذیه شده با سطوح بالای غذایی(۱۰^۶*۱۵) ندارد. غذای کم در ترکیب با دوره­نوری کاهش ­یافته القاء­کننده قوی­تر تولید نر نسبت به عوامل محیطی دیگر است]۱۳۴[.